Введение

Две трети поверхности нашей планеты Земли покрывает вода, а на остающейся трети она повсеместно встречается. Вода - это жизнь; без воды не может существовать ни человек, ни какое-либо живое существо или растение. Именно вода явилась своеобразной колыбелью всего живого на Земле. В ней зародилась жизнь, которая через многие миллионы лет развилась до тех форм, которые мы наблюдаем сейчас. Однако обо всем многообразии жизни в водной среде нам пока известно сравнительно немногое. В воде же обитает множество видов живых существ и растений, начиная от самых примитивных одноклеточных и вплоть до весьма сложных организмов. В этой книге мы хотим привлечь внимание только к одним из самых совершенных из постоянно обитающих в воде существ - к рыбам, которые приспособились к жизни в самых различных условиях. Они населяют соленые воды морей, встречаются в солоноватоводных лагунах и устьях рек, обитают в пресных водах рек, ручьев, озер и прудов, а также в пересыхающих водоемах и лужах, их можно встретить в водах пещер и в подземных водоемах.

Рыбам и рыбообразным позвоночным свойственно множество форм, окрасок и размеров. Среди них можно встретить маленьких рыбок, едва достигающих 2 сантиметров, а также подлинных великанов - морских акул, длина которых превышает 20 метров. Рыбы и рыбообразные принадлежат к типуХОРДОВЫХ (Chordata), т. е. к наиболее высокоорганизованной группе животных, но занимают среди других представителей этого типа (земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих) наиболее примитивное положение. Общим признаком всех хордовых являетсяспинная хорда (chorda dorsalis), прободение стенок глотки жаберными щелями и нахождение центральной нервной системы на спинной стороне, над хордой. Рыбы и рыбообразные животные относятся к подтипуЧЕРЕПНЫХ (Craniata), являясь наиболее примитивными представителями этой группы, и именно они понимаются под словом «рыба» в широком его понимании. В настоящее время к хордовым относится более 40 тысяч видов, причем рыбы составляют приблизительно половину, т. е. около 20 тысяч видов. О возникновении хордовых имеется много различных теорий. Упомянем сейчас некоторые из них. Некоторые исследователи ведут происхождение хордовых отМОРСКИХ ЧЕРВЕЙ (Annelida), прежде всего, от их свободно плавающих личинок, так называемых трохофор. Многие авторы считают, что хордовые произошли от другого класса червей, а именно отНЕМАТОД (Nematoda) или отНЕМЕРТИН (Nemertini). Мак Фарлан ведет хордовых от пресноводных немертин и обращает внимание на некоторые их общие признаки с бесчерепными, круглоротыми и, наконец, с рыбами. Другие авторы указывают на их связь с членистоногими. Ряд теоретических предположений пришлось пересмотреть в связи с установлением того, что планктонныеЩЕТИНОЧЕЛЮСТНЫЕ ЧЕРВИ (Chaetognatha),ИГЛОКОЖИЕ (Echinodermata) иРЫБЫ (Pisces) принадлежат в своем развитии к живым существам эмбриональновторичноротым (Deuterostomii).

Дальнейшие исследования установили ряд общих признаков между названными выше группами. Северцев же, обращая внимание на некоторые анатомические признаки, создал подробную схему развития хордовых, ведя их от гипотетическихПРИМИТИВНЫХ ХОРДОВЫХ (Acrania primitiva), из которых возникают бесчерепные (далее не развившиеся), а также предки всех остальных хордовых, которых он называетProcraniata. От этих последних возникли две ветви, из которых одна заканчивается тупиком - рыбообразными круглоротыми (миноги, миксины), а вторая развилась далее, до сегодняшних ступеней развития собственно рыб, а именноакул (Elasmobranchii), ДВОЯКОДЫШАЩИХ (Dipnoi),кистеперых (Crossopterygii),ХРЯЩЕВЫХ ГАНОИДОВ (Chondrostei) иКОСТИСТЫХ (Teleostei).

Кроме костистых рыб, все остальные группы уже достигли наиболее высокого уровня своего развития в отдаленном прошлом; свидетельством тому является богатство форм, которые у этих групп находят палеонтологи в различных геологических эпохах. Наоборот, костистые рыбы представляют собой прогрессирующую, развивающуюся ветвь хордовых. С рыбообразными - круглоротыми палеонтологи не встречаются ни в одном геологическом периоде. Самыми примитивными представителями предков рыб считаются семействаCephalaspidae,Pteraspidae, Соеlоlерidae иDrepanaspidae, жившие уже в палеозойскую эру, в силурийском и девонском периодах и достигавшие 20 - 60 см в длину. У них большая часть головы, груди, а иногда и всего тела, была покрыта прочным панцирем, уже содержащим костные клетки. Дальнейшая эволюция этих форм в геологические периоды трудно поддается изучению, так как отсутствует ряд промежуточных звеньев, связывающих отдельные группы.

Следует также упомянуть оКИСТЕПЕРЫХ рыбах(Crossopterygii), являющихся одной из наиболее древних групп, известной из среднего девона, но представители которой живут и в наши дни. Наиболее примитивным представителем в период среднего девона былDipterus, в верхнем девонеScaumenacia, а также сегодняшняя «живая ископаемая» -ЛАТИМЕРИЯ (Latimeria). Таким образом, ныне живущая у берегов юго-восточного побережья латимерия свидетельствует о том, что кистеперые рыбы за многие миллионы лет не подверглись существенным изменениям и сохранили в основном свое строение тела.

Рыбы хрящевые или хрящекостные происходят от примитивных групп, живших в начале верхнего триаса. Из них наиболее близкими, в смысле родства, современным хрящевым рыбам Берг считает примитивных лучеперых родаBirgeria. О костистых рыбах мы узнаем, что они появились в среднем триасовом периоде. Во время юрского периода они значительно распространились и в конце мелового периода обитали как в морях, так и в пресных водах. До сего времени нет единого мнения об их происхождении. Некоторые авторы предполагают, что они возникли в море, а другие - в пресных водах. Многие виды меняли обе среды, как это делают в наше время некоторые мигрирующие рыбы (например, лосось, угорь). Хотя современные морские и пресноводные костистые рыбы представлены почти 20 тыс. видами, достаточных палеонтологических данных, характеризующих их образование и развитие в прошлых геологических периодах, в распоряжении ученых нет. Наиболее подробные материалы такого рода имеются в отношении отрядаСЕЛЬДЕОБРАЗНЫХ (Clupeiformes), положивших начало филогенетическому развитию многих современных костистых рыб. Во время юрского периода жили представители родовLeptolepis иThrissops, являющиеся праотцами всего отряда сельдеобразных. Скелет головыLeptolepis dubius характеризуется, согласно Бергу, явным сходством с современными сельдями.

Для более полного понимания текста, сопровождающегося фотографиями, необходимо, хотя и кратко, остановиться на некоторых понятиях, касающихся строения тела рыб, их жизненных проявлений, среды, в которой они живут, а также в некоторых случаях остановиться на их отношении к живой и неживой природе.

Наиболее распространенная форма тела рыб торпедообразная или сигарообразная, сужающаяся к концу тела. Некоторые рыбы имеют угревидную форму тела, либо плоскую, сжатую с боков или в спинно-брюшном (дорзовентральном) направлении, иногда же почти круглую. Форма тела является следствием приспособления к определенному образу жизни: например, рыбы, живущие в толще воды, имеют округлое и вытянутое тело, а обитающие у дна, характерны уплощенной формой тела и т. д.

Тело рыбы состоит из головы, туловища и хвоста. Голова у отдельных видов рыб имеет весьма различающуюся форму. Рот по своему строению и назначению имеет в основном три типа: конечный [212], верхний [218], нижний [227].Положение рта тесно связано со способом питания. Рот окаймлен губами, у некоторых рыб очень толстыми, служащими для захвата пищи и в том числе для соскребывания водорослей с поверхности растений и камней. У некоторых сомовых рот имеет форму диска, служащего для присасывания к поверхности [380]. У некоторых видов рыб прежде всего вокруг рта расположены усики, служащие органами осязания и для определения вкуса пищи [349]. Глаза расположены чаще всего по сторонам головы, но иногда - на ее верхней части. У большинства рыб они достаточно велики, причем у молоди относительно большие, чем у зрелых особей. Глазные веки хорошо развиты только у акул. Некоторые виды пещерных рыб вторично слепы. В передней части головы перед глазами находится рыло, переходящее сзади в жаберные крышки. Ноздри парные, большей частью имеют форму слепо заканчивающихся ямок, иногда они трубовидно вытянуты. Туловище состоит из спинной и брюшной частей. Хвост обычно снабжен сильной мускулатурой. Хвостовой стебель - наименование хвостовой части тела между концом анального плавника и основанием хвостового плавника.

Плавники рыб на первых стадиях развития образуются в виде плавниковой каемки, которая позже распадается на отдельные костные плавниковые лучи, соединенные перепонкой или свободные. В передней части плавника обычно имеется 1 - 3 неразветвленных твердых луча, часто превращенных в шипы или иглы. Последующие лучи вилообразно ветвятся и называются мягкими. Плавники обычно подразделяются на парные и непарные. К парным относятся плавники грудные (им соответствуют передние конечности высших позвоночных) и брюшные (соответствующие задним конечностям). К непарным плавникам относятся спинной, анальный и хвостовой плавники, причем спинных и анальных плавников у некоторых видов рыб может быть несколько. Парные плавники часто имеют весьма различающееся строение. У некоторых лабиринтовых рыб, например, брюшные плавники длинные, нитевидные, преобразованные в органы осязания. У ползающих рыб грудные плавники служат для передвижения по влажной земле и вне воды. Некоторые виды рыб имеют огромные грудные плавники, приспособленные к парящему полету над водной поверхностью. У самцов акул и скатов брюшные плавники особым способом преобразованы в органы спаривания, так называемыеmixipterygia. Органы спаривания у самцов живородящих рыб также возникли из перерожденного анального плавника и называютсяgonopodium.

Так называемый жировой плавник имеется у лососевых, харациновых и некоторых сомовых рыб. Этот плавник различных размеров находится между спинным и хвостовым плавниками и не имеет плавниковых лучей. Кожа рыб многослойна, с большим числом слизистых клеток. Выделяемая слизь обеспечивает легкое скольжение в воде и защищает кожу от инфекций. У большинства рыб тело покрыто чешуей. У акул это так называемые кожные плакоидные чешуйки с одним зубом на поверхности, покрытым эмалью. Другим типом чешуи является ганоидная чешуя в виде ромбических пластинок, свойственная осетровым, поверхность которых покрыта блестящим ганоином. У большинства рыб и в том числе карповых рыб преобладает циклоидная чешуя, представляющая собой гладкие костяные пластины овальной формы. Весьма сходна с ней ктеноидная чешуя, свободная задняя часть которой покрыта мелкими зубцами и шипами. Такая чешуя встречается у окуней. Два последних типа чешуи размещаются на теле рыб рядами, и, налегая друг на друга, покрывают его, как черепица крышу. У многих рыб тело голое, без чешуи, покрытое только толстой кожей (например, у сомовых). Окраска рыб обусловлена разноокрашенными пигментными клетками, расположенными на границе эпидермиса и дермы. Клетки, названные эридоцитами, находятся глубоко в дерме. Они заполнены кристалликами гуанина, которые отражают падающие световые лучи и вызывают блестящую серебристо-белую окраску рыб. У некоторых рыб наблюдается так называемый ксанторизм. В их коже недостает всех видов пигментных клеток, кроме клеток с желтым и оранжевым пигментом. Глаза у этих рыб всегда черные. Если же в коже совсем нет пигмента, наблюдается так называемый альбинизм. Глаза у этих рыб обычно красные. Окраска в сочетании с формой тела имеет для рыб, в первую очередь, защитное значение. Примером так называемой мимикрии, доведенной до совершенства, может служить австралийскийконек-тряпичник (Phyllopteryx eques), кожный покров которого представляет лентообразные кожистые выросты с коричневыми и красными полосами. По своей форме и окраске такие рыбы неотличимы от сплетения морских водорослей, среди которых они обитают. Окраска рыб характерна для вида, однако она меняется в зависимости от окружающей среды, в связи с возрастом рыбы, полом, физиологическим состоянием и даже настроением. Часто наблюдаются существенные различия в дневной и ночной окраске. После общего внешнего знакомства с рыбами присмотримся к основным чертам внутреннего строения их тела. Основной опорой всего тела является скелет, костяк головы и позвоночный столб, состоящий из позвонков, число которых редко превышает 100, и то только у рыб угревидного строения тела. Мускулатуру полости тела поддерживают ребра. Скелет головы у рыб и рыбообразных находится на разной ступени развития. У круглоротых он хрящеобразный и не имеет челюстей. Наиболее сложное строение головы у костистых рыб, где скелет головы состоит из большого количества костей. Большинство рыб имеет зубы, расположенные на челюстях или на других костях рта. Там, где зубов нет, например, у карповых, на видоизмененной шестой жаберной дужке находятся глоточные зубы, которые служат для перетирания твердой пищи, например, раковин моллюсков и т. п.

Под жаберными крышками расположены жаберные дуги с жаберными лепестками и тычинками. Функция этого органа - дыхание и удержание пиши в ротовой полости. Внутренняя сторона жаберных дуг покрыта многочисленными жаберными тычинками; в зависимости от вида рыб эти тычинки по своему характеру и численности весьма различны. Жаберные тычинки образуют своего рода фильтр, при помощи которого рыбы отфильтровывают мелкую живую пищу (планктон) из воды, или удерживают ее во рту. У хищных рыб жаберные тычинки имеют форму бугорков с щитами, а пищевод может растягиваться и тем самым он приспособлен к поглощению значительного объема добычи.

Кроме жаберного дыхания у некоторых рыб имеются и своеобразные легкие, или дополнительные органы, позволяющие использовать для дыхания атмосферный кислород. Например, у лабиринтовых рыб верхняя часть первой жаберной дуги превратилась в небольшую полость, где в многочисленные тонкие кровеносные сосуды проникает атмосферный кислород, поступающий сюда вместе с воздухом, периодически заглатываемым рыбой ртом. Такой дыхательный аппарат называется лабиринтом. Иным типом является вспомогательное кишечное дыхание некоторых сомов и вьюнов, которые заглатывают пузырьки воздуха.

Плавательный пузырь - орган гидростатический. Эмбрионально он образуется выпячиванием спинной части стенки пищевода, тогда как легкие образуются выпячиванием брюшной стороны. Настоящие легкие имеются только у двоякодышащих рыб. Связь пищевода с плавательным пузырем у некоторых рыб сохраняется и во взрослом состоянии (например, у карповых). У других рыб (например, окуневых) плавательный пузырь отделен от пищевода, а наполнение газом и выравнивание давления с окружающей средой регулируется специальной железой, пронизанной сетью кровеносных капилляров, находящейся в стенке плавательного пузыря. У некоторых рыб плавательный пузырь вообще отсутствует. Часто плавательный пузырь тесно связан со слуховыми и гидростатическими органами. Это или прямая связь слухового аппарата с плавательным пузырем, (например, у трески), или с помощью так называемого Веберова аппарата, т. е. нескольких косточек в первой камере плавательного пузыря, имеющегося прежде всего у карповых, сомов, харацин и электрических угрей. Рыбы - позвоночные существа с изменяющейся температурой тела (пойкилотермные) в зависимости от температуры окружающей среды, т. е. воды, в которой они живут. Центральный орган кровообращения у рыб - сердце - расположено в передней нижней части тела. Кровеносная система замкнутая и состоит и артерий, вен и капилляров. В сердце поступает лишенная кислорода кровь, которая затем идет к жабрам, а оттуда кровь уже обогащенная кислородом поступает к различным органам тела. Нервная система у рыб достаточно совершенна.

Ее образуют головной мозг, спинной мозг и большое число нервов. Большую часть головного мозга занимают средний мозг и мозжечок, но его величина относительно невелика.

Важным органом ориентации у рыб является так называемая боковая линия. Это в сущности каналик, идущий по бокам тела и пронизывающий ряд чешуек. В нем находятся чувствительные клетки, реагирующие на движение и состояние окружающей среды. Боковая линия часто бывает неполной по бокам, а на голове она нередко разделяется на ряд ветвей. Эта линия у рыб представляет своеобразный «радар». Она позволяет определить физические изменения водной среды и способствует устойчивости положения рыбы в воде, помогая сохранять ориентацию и в мутной воде, и при потере зрения.

Большинство рыб мечет икру, оплодотворение которой происходит вне тела. Только у живородящих рыб оплодотворение внутреннее. Акулы откладывают одно или несколько яиц, заключенных в роговую капсулу Обыкновенно эти довольно крупные капсулы имеют четырехугольную форму с нитевидными выростами, которыми они прикрепляются к водорослям или камням на дне. У некоторых представителей семействаIsuridae они достигают 22 см и являются самыми крупными из известных яиц позвоночных. Многие акулы живородящие. Рыбы обычно раздельнополы. Однако и тут исключение подтверждает правило. У некоторых костистых рыб двуполость, гермафродитизм - явление обычное; например, у морских окуней семействаSerranidae.

В зависимости от отношения к среде все рыбы делятся в отдельные периоды своего жизненного цикла на морских, пресноводных и проходных рыб. К последним относятся рыбы, живущие как в пресной, так и в морской воде. Кроме того, различают рыб пелагических, живущих в толще воды, а также придонных, живущих у дна. Для пресноводных рыб важным фактором является проточность воды. Различают рыб реофильных, живущих в течении рек, и лимнофильных, обитающих в стоячей воде, в озерах, омутах, прудах. Некоторые рыбы меняют среду обитания, и их очень трудно причислить к одной из приведенных категорий. Проходные рыбы в основном принадлежат к двум типам:

1. рыбы, живущие море и только в период нереста идущие в реки (анадромная миграция - например, лосось);

2. рыбы, проводящие большую часть жизни в реках, а на время нереста уходящие в море (так называемая катадромная миграция, например, угорь).

К числу важнейших физических факторов, оказывающих влияние на расселение рыб, относятся температура и соленость воды. Морскими течениями рыбы и особенно их икра могут разноситься на значительные расстояния; вместе с тем, морские течения могут явиться непреодолимым препятствием - барьером для распространения некоторых видов рыб. Для некоторых рыб свойственен так называемый коменсализм; рыба-прилипало сопровождает акулу, питается остатками ее пищи, присасывается к ней и таким образом транспортируется акулой на большие расстояния, Интересны часто встречающиеся отношения симбиотического характера между видами семействаPomacentridae и морскими анемонами (актиниями). Эти рыбы скрываются в актиниях и живут с ними в симбиозе, в то время как рыб других видов актинии оглушают и пожирают. Паразитизм у высших рыб встречается редко. Например, сомик из родаVandellia паразитирует в жаберной полости крупных сомозSorubim, либоPlatystoma. У него узкое длинное тело, которое даст ему возможность проникнуть между жаберными дугами хозяина. Присосавшись к жабрам хозяина, он питается его кровью. В некоторых областях Бразилии этот сомик оказывается опаснейшей рыбой. Он проникает в мочевые пути купающихся людей. Там он закрепляется с помощью шипов и, таким образом, не имея возможности двигаться, вызывает воспаление, которое кончается отравлением крови и смертью. Некоторые авторы объясняют это тем, что он привлекается хемотоксически, т. е. запахом мочи. Скорее это будет реакция тигмотоксическая, т. е. он стремится плыть против течения мочи, подобно тому, как он проникает в жабры сомов, привлекаемый выбрасываемой при дыхании водой. Половой диморфизм - частое явление у рыб.

Чаще всего он выражается появлением на голове и на теле самцов (преимущественно период нереста) так называемой нерестовой сыпи - рогообразных кожных бугорков, у карпообразных рыб. Самцы большинства рыб отличаются от самок формой и размерами плавников, длиной усиков, расстоянием между глаз, наличием горба за головой и рядом других признаков.

Систематика большого количества живущих и вымерших рыб весьма сложна. В популярной или научно-популярной литературе обычно используются упрощенные системы, не дающие достаточно полного и правильного представления о системе рыб. Однако и научные системы, исходящие, прежде всего, из анатомических, морфологических и палеонтологических данных, подвержены, в связи с новыми открытиями в ихтиологии, изменениям и совершенствованиям.

При составлении иллюстрационной части, книги и сопровождающего текста, мы последовательно применили систему пользующегося мировой известностью советского географа и ихтиолога Л. С. Берга. Его система рыб и рыбообразных была издана на русском, английском и немецком языках. Для акул и скатов, кроме того, была использована система Бигелова и Шредера, являющимися лучшими знатоками этих групп рыб в настоящее время.